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植物如何解决隔离，实现“传宗接代”的？

蒋浙颖-同济大学第二附属中学

春天百花齐放，我们经常看见花与花之间有昆虫在飞舞，这些昆虫在吸取花蜜作为自身能量来源的同时，在无形中帮助了花朵进行传粉。那么昆虫将一朵花的花粉带到另一朵花上之后又会发生什么呢？

我们知道动物之间存在“生殖隔离”，不同种的动物即使发生交配行为也难以产生后代，即使是能够进行杂交的马和驴，其生产下的后代也不具备繁殖能力。植物之前也存在着这种“隔离”，使得只有符合条件的花粉落到柱头上时才能开始受精过程。也就是说，在进化的过程中，植物形成了一种花粉-柱头的识别交流机制。

植物受精的过程

植物要真正实现有性生殖需要雄配子和雌配子接触，并以雄配子精细胞与雌配子卵细胞的融合为受精的标志。花粉落到花柱上后，需要进行复杂的信号识别过程，称为雌雄互作过程。符合条件的花粉可以让柱头上的乳突细胞分泌水分，花粉便能够水合，萌发出花粉管。花粉管“钻入”柱头内壁，形成一条到达胚囊的通道，到达后，花粉管破裂，释放出其中的两个精细胞，一个与卵细胞结合发育成胚，一个则与中央极核结合发育成胚乳，胚和胚乳组成一个具有完整结构的种子。

其中最开始柱头对花粉的识别有益于防止异种植株的花粉或真菌孢子的侵入，也有助于将雄配子基因控制在一个不亲不远的范围，在保证基因稳定性的同时提供基因多样性的可能。这种植物用以避免近亲相交所发展出的拒绝自身花粉的现象称为自交不亲和机制SI（self-incompatibility）。近二十年来，对于自交不亲和机制的研究将视角放置在分子层面，研究发现这种机制通过控制相关基因来排斥与柱头基因匹配的花粉。但基因是如何被识别再产生排斥作用的，这似乎涉及到亲和性机制作为一个底层线索。花粉和柱头之间究竟如何形成交流，仍然成谜。

破解交流的密码——小肽PCP-Bs

来自华东师范大学生命科学学院的李超团队以拟南芥为实验对象，发现其花粉的表面覆盖物小肽PCP-Bs作为一种信号因子调控了花粉水合与萌发的过程。小肽指的是介于氨基酸和蛋白质之间的一种物质，通常由2至4个氨基酸组成。

李超团队提出的这套花粉-柱头的识别交流机制主要包括以下几个步骤。

1.促进花粉水合的“关键一招”——降低活性氧水平

活性氧是指细胞受到外界刺激时产生的一系列等具有强氧化性的分子，是氧气在植物体内参与生化反应的产物，活性氧能够参与细胞间的某些代谢过程和信息传递，但过量的活性氧在植物体内堆积会造成氧化损伤。花粉能引起柱头乳突细胞的活性氧水平降低，而只有活性氧水平下降到一定值才会促进花粉管萌发。

2.调控柱头乳突细胞活性氧水平的“明星”——PCP-Bs

在上一步研究的基础上，继续探究是什么调控了乳突细胞的活性氧水平，发现用PCP-Bγ小肽处理后的柱头，其乳头细胞的活性氧水平显著降低。PCP-Bγ是PCP-Bs小肽家族的一个成员，其他成员也可能同样通过影响乳突细胞活性氧水平参与了调控花粉水合的机制。果不其然，结果发现另一成员PCP-Bβ也有同样效果。那么PCP-Bs在分子层面究竟如何使得乳突细胞中的活性氧水平降低呢？

3.捷足先登！抢占FER/ANJ受体激酶的结合空间

植物的生命活动需要不断地感知、识别和传递外界信号，而这些信号需要利用受体从细胞外传至细胞内部，也就是位于细胞膜上的蛋白质。植物受体激酶是细胞膜蛋白中最大的家族之一，其中CrRLK1L家族（Catharanthus roseusRLK1-like，长春花类受体激酶）负责调控细胞生长，在植物的生殖发育中调控花粉管的生长。该家族中的ANJ和FER共同参与了花粉水合及萌发的过程，通过团队逐步推理和小心论证，发现了PCP-Bs—FER/ANJ以配体-受体的形式调控了花粉水合。换言之，FER/ANJ受体激酶即为PCP-Bs小肽的受体，它们构成了一条信号通路能够降低活性氧水平。然而，FER/ANJ作为受体所接受的分子不仅有小肽，还有另一种物质，RALF（Rapid alkalization factor，快速碱化因子）也能与之结合形成通路，结合的结果则会刺激乳突细胞中的活性氧水平增加。由此，团队破解了最后一个谜题，即PCP-Bs小肽是通过“挤占”FER/ANJ受体激酶的结合空间，让原本刺激活性氧水平增加的RALF因子无法与FER/ANJ受体形成信号通路，继而使得乳突细胞中的活性氧水平下降。

奥秘之后的未来

在拟南芥中存在的CrRLK1L家族同时也广泛存在于其他的植物基因中，这暗示PCP-Bs—FER/ANJ识别机制可能存在的广泛性。那么不同种的植物之间的这种识别机制是否存物种特异性。如果能够将拟南芥中的这一发现推广到其他植物中，那么植物之间远源杂交的障碍将进一步被克服，也许我们能够杂交出更多性状更符合人类需求的植物帮助我们更好地生活。